Клеточное дыхание

                              КЛЕТОЧНОЕ ДЫХАНИЕ

Основными процессами, обеспечивающими клетку энергией, являются  фотосинтез,
хемосинтез, дыхание, брожение и гликолиз как этап дыхания.
С кровью кислород проникает в клетку, вернее в особые клеточные структуры  –
митохондрии. Они есть во всех клетках, за исключением клеток бактерий, сине-
зеленых водорослей и  зрелых  клеток  крови  (эритроцитов).  В  митохондриях
кислород вступает  в  многоступенчатую  реакцию  с  различными  питательными
веществами – белками, углеводами,  жирами  и  др.  Этот  процесс  называется
клеточным дыханием. В  результате  выделяется  химическая  энергия,  которую
клетка запасает в особом веществе – аденозинтрифосфорной кислоте,  или  АТФ.
Это универсальный накопитель  энергии,  которую  организм  тратит  на  рост,
движение, поддержание своей жизнедеятельности.
Дыхание –  это  окислительный,  с  участием  кислорода  распад  органических
питательных  веществ,  сопровождающийся  образованием   химически   активных
метаболитов и  освобождением  энергии,  которые  используются  клетками  для
процессов жизнедеятельности.
Общее уравнение дыхания имеет следующий вид:



Где Q=2878 кДж/моль.
Но дыхание, в отличие от горения, процесс многоступенчатый. В  нем  выделяют
две основные стадии: гликолиз и кислородный этап.


                                  Гликолиз


Драгоценная для организма АТФ образуется не только в митохондриях,  но  и  в
цитоплазме клетки в результате гликолиза (от греч. «гликис»  -  «сладкий»  и
«лисис» – «распад»). Гликолиз не является мембранозависимым  процессом.   Он
происходит в цитоплазме. Однако ферменты гликолиза  связаны  со  структурами
цитоскелета.
Гликолиз – процесс  очень  сложный.  Это  процесс  расщепления  глюкозы  под
действием различных ферментов, который не  требует  участия  кислорода.  Для
распада и частичного окисления  молекулы  глюкозы  необходимо  согласованное
протекание  одиннадцати  последовательных  реакций.   При   гликолизе   одна
молекула глюкозы дает возможность синтезировать две молекулы  АТФ.  Продукты
расщепления глюкозы могут затем вступать в реакцию брожения,  превращаясь  в
этиловый  спирт  или  молочную  кислоту.  Спиртовое   брожение   свойственно
дрожжам,  а  молочнокислое  –  свойственно  клеткам  животных  и   некоторых
бактерий. Многим аэробным, т.е.  живущим  исключительно  в  бес  кислородной
среде, организмам хватает энергии, образующейся  в  результате  гликолиза  и
брожения. Но аэробным организмам необходимо дополнить этот небольшой  запас,
причем весьма существенно.


                          Кислородный этап дыхания


Продукты расщепления глюкозы попадают в  митохондрию.  Там  от  них  сначала
отщепляется молекула углекислого газа, который выводится  из  организма  при
выходе. «Дожигание» происходит в так  называемом  цикле  Кребса  (приложение
№1) (по имени описавшего его английского биохимика) – последовательной  цепи
реакций. Каждый из участвующих в ней  ферментов  вступает  в  соединения,  а
после нескольких превращений  вновь  освобождается  в  первоначальном  виде.
Биохимический цикл вовсе не бесцельное хождение по кругу. Он больше  схож  с
паромом, который снует между двумя  берегами,  но  в  итоге  люди  и  машины
движутся в нужном направлении. В результате  совершающихся  в  цикле  Кребса
реакций   синтезируются    дополнительные    молекулы    АТФ,    отщепляются
дополнительные молекулы углекислого газа и атомы водорода.
Жиры тоже участвуют в этой  цепочке,  но  их  расщепление  требует  времени,
поэтому если энергия  нужна  срочно,  то  организм  использует  не  жиры,  а
углеводы. Зато жиры – очень богатый источник энергии.  Могут  окислятся  для
энергетических нужд  и  белки,  но  лишь  в  крайнем  случае,  например  при
длительном голодании. Белки для клетки – неприкосновенный запас.
Главный  по  эффективности  процесс  синтеза  АТФ  происходит  при   участии
кислорода в многоступенчатой дыхательной цепи.  Кислород  способен  окислять
многие органические соединения и при этом выделять много энергии  сразу.  Но
такой взрыв для организма был бы губителен. Роль дыхательной  цепи  и  всего
аэробного, т.е. связанного с  кислородом,  дыхания  состоит  именно  в  том,
чтобы организм обеспечивался энергией непрерывно и небольшими порциями  –  в
той мере, в какой мере  это  организму  нужно.  Можно  провести  аналогию  с
бензином: разлитый по земле и подожженный, он мгновенно вспыхнет без  всякой
пользы. А в автомобиле,  сгорая  понемногу,  бензин  будет  несколько  часов
совершать полезную работу.  Но  для  этого  такое  сложное  устройство,  как
двигатель.
Дыхательная цепь в совокупности  с  циклом  Кребса  и  гликолизом  позволяет
довести «выход»  молекул АТФ с каждой молекулы глюкозы до  38.  А  ведь  при
гликолизе  это  соотношение  было  лишь  2:1.  Таким  образом,   коэффициент
полезного действия аэробного дыхания намного больше.


                       Как устроена дыхательная цепь?


Механизм синтеза АТФ при гликолизе относительно  прост  и  может  без  труда
быть воспроизведен в  пробирке.  Однако  никогда  не  удавалось  лабораторно
смоделировать дыхательный синтез АТФ. В 1961 году английский биохимик  Питер
Митчел высказал предположение, что ферменты – соседи по дыхательной  цепи  –
соблюдают  не  только   строгую  очередность,  но   и   четкий   порядок   в
пространстве  клетки.   Дыхательная   цепь,   не   меняя   своего   порядка,
закрепляется во внутренней оболочке (мембране) митохондрии и  несколько  раз
«прошивает» ее будто стежками. Попытки воспроизвести дыхательный синтез  АТФ
потерпели   неудачу,    потому    что    роль    мембраны    исследователями
недооценивались. А ведь в реакции участвуют еще ферменты, сосредоточенные  в
грибовидных наростах  на  внутренней  стороне  мембраны.  Если  эти  наросты
удалить, то АТФ синтезироваться не будет.
Дыхание, приносящее вред.
Молекулярный  кислород  –  мощный  окислитель.  Но   как   сильнодействующее
лекарство,  он  способен  давать  и  побочные  эффекты.   Например,   прямое
взаимодействие кислорода с липидами вызывает появление ядовитых перекисей  и
нарушает структуру клеток. Активные соединения  кислорода  могут  повреждать
также белки и нуклеиновые кислоты.
Почему же  не  происходит  отравления  этими  ядами?  Потому,  что  им  есть
противоядие. Жизнь возникла в отсутствие кислорода,  и  первые  существа  на
Земле были анаэробными.  Потом  появился  фотосинтез,  а  кислород  как  его
побочный продукт начал накапливаться в атмосфере. В те времена этот газ  был
опасен для всего живого. Одни анаэробы погибли, другие нашли  бескислородные
уголки,   например,   поселившись   в   комочках   почвы;    третьи    стали
приспосабливаться и меняться. Тогда-то  и  появились  механизмы,  защищающие
живую  клетку  от  беспорядочного  окисления.  Это  разнообразные  вещества:
ферменты, в том числе разрушитель вредоносной перекиси водорода –  катализа,
а также многие другие небелковые соединения.
Дыхание вообще сначала появилось, как способ удалять кислород из  окружающей
организм атмосферы и лишь потом стало источником  энергии.  Приспособившиеся
к новой среде анаэробы стали аэробами,  получив  огромные  преимущества.  Но
скрытая  опасность  кислорода  для  них   все   же   сохранилась.   Мощность
антиокислительных  «противоядий»  небезгранична.   Вот   почему   в   чистом
кислороде, да еще под давлением, все живое довольно скоро погибает. Если  же
клетка  окажется  повреждена  каким-либо  внешним  фактором,   то   защитные
механизмы обычно отказывают в первую  очередь,  и  тогда  кислород  начинает
вредить даже при обычной атмосферной концентрации